Путь эволюции от простейших одноклеточных. Происхождение и пути эволюции простейших. Эволюция жизни на Земле. Многоклеточные организмы

В 1883 году немецкий зоолог Франц Шульц обнаруживает на стенках аквариума университета Граца необычное животное размерами до 3 мм, похожее на амебу. Изучив под микроскопом новый организм, ученый приходит к выводу, что он не похож на ранее известные виды. Учитывая его плоский вид, наличие ресничек и возможность удерживаться на поверхностях, Шульц называет его Trichoplax adhaerens. Тогда он не знал еще, что открытый им вид является промежуточным этапом между одноклеточными и многоклеточными организмами, чудом сохранившийся до наших дней.

В событиях, развивавшихся на нашей планете более 500 миллионов лет назад, разбиралась Ксения Баранова.

Зачем это было нужно

Первый вопрос, на который нужно ответить, прежде чем разбирать самые невероятные гипотезы, - это для чего же понадобились столь громоздкие и сложные существа как многоклеточные.

Стоит начать с того, что жизнь зародилась в воде, а в воде, ни для кого не секрет, сопротивляться среде труднее, нежели в воздухе. Любой организм имеет потребность в перемещении, даже самый пассивный планктон, так как если ты получаешь требуемые вещества путем диффузии, то придет время, когда из прилегающего пространства диффундировать будет нечему - значит, нужно сменить обстановку. Однако это сделать крайне затруднительно, если ты какая-то ничтожная крупинка, висящая в толще воды. Стоит незначительно увеличить массу, как сопротивление среде вырастет в разы. Это позволяет более крупным особям эффективней использовать предоставляемые им ресурсы, в конкретном случае это кислород, органические вещества и чистая вода. Кстати, это одна из важнейших причин так называемого филогенетического роста: эволюция старается обеспечить “наиболее молодых” особей большими размерами.

Итак, простейшие исчерпали свои возможности, они стали настолько крупными, насколько позволяла нормальная физиология их одноклеточного организма. Все клеточные процессы происходят со свойственной им скоростью, но увеличение расстояния сделало бы их протекание крайне медленным, а значит привело бы к разладу биохимических процессов клетки. У природы была единственная возможность - объединить разрозненных простейших в одно целое.

Находки в эмбрионах

На сегодняшний день не существует единого мнения по поводу происхождения многоклеточных организмов, однако все ныне существующие гипотезы сходятся в одном: все началось с организмов, состоящих из одной клетки. Их незамысловатая анатомия и, как следствие, примитивность функций дают прямое указание на значительно более раннее появление на Земле. Становление многоклеточности происходило не единовременно, скорее это были независимые друг от друга преобразования среди разных эволюционных ветвей, таких как животные, растения и грибы. Это явление, несомненно, стало серьезным шагом эволюции, которому мы обязаны своим появлением.

Эрнест Геккель

Наиболее разрабатываемой на данной момент гипотезой можно назвать гипотезу гастреи, выдвинутую Эрнестом Геккелем в 1874 году. На конец XIX века пришелся этап поголовного увлечения эмбриологией в рамках подтверждения знаменитых идей Чарльза Дарвина. Ученые заинтересовались строением зародышей с целью обнаружить хоть какие-нибудь данные об эволюционных предках изучаемого организма.

Одним из эмбриологов того времени, российским ученым Ковалевским, была открыта и описана двухслойная личинка, внешние клетки которой (эктодерма) характеризовались наличием жгутиков, служащих для передвижения, в то время как внутренний слой - энтодермальный - совершенно утратил двигательную функцию, но сохранил высокую фагоцитарную активность.

Было обнаружено, что два слоя изученной личинки, то есть два зародышевых листка, встречаются на ранних стадиях внутриутробного развития у всех систематических групп животных. Получалось, что все многоклеточные животные имели в своих предках ту же самую двуслойную личинку.

Это открытие и дало основание идеям великого эволюциониста. Геккель назвал исследованную Ковалевским двухслойную форму жизни гаструлой и предположил, опираясь на биогенетический закон, что в далеком прошлом существовал сходный организм, которому он дал название гастреи. Гаструла в процессе развития человека путем впячивания образуется из бластулы - шарообразного скопления клеток, полученного после дробления зиготы (оплодотворенной яйцеклетки).

Формирование гастреи по Геккелю

У эмбриональной бластулы высших организмов нашлись похожие аналоги в мире одноклеточных - это сферические колонии вольвоксовых водорослей, открытые Левенгуком в начале XVIII века. Предполагалось, что именно их предки и дали начало многоклеточному организму .

Больше сотни лет ученые спорят о состоятельности теории Геккеля, за это время она часто подвергалась сомнениям и нередко совершались попытки ее пересмотреть. В первоначальном своем варианте она предполагала наличие организма-предшественника, активно передвигающегося в толще воды и питающегося планктоном, далее утрачивающего жгутики, оседающего на дно и ведущего нормальную жизнь взрослой особи. Была и обратная теория, будто этот организм сразу был донным обитателем и лишь с течением времени обзавелся удобной ему передвигающейся стадией. Сторонники этой теории считают, что предки всех двусторонне-симметричных животных относились к червям, возможно похожими на современных бескишечных турбеллярий, которые чрезвычайно эволюционно примитивны и при этом имеют прямое развитие, т.е. в их развитии отсутствует стадия личинки.

Вольвокс

Ни для одной из теорий нет серьезных контр-аргументов. Для разрешения поставленного вопроса, а именно первичными или вторичными приобретениями являются личинки-гастреи, невозможно было бы прибегнуть к методу палеонтологии, который по праву считается самым наглядным, так как описанные события происходили более 500 миллионов лет назад и полученная информация оказалась бы настолько точной, насколько и неточной. Относительно недавно были проанализированы данные, касающиеся более поздней эволюции. Прежде всего, исследователи сосредоточились на таком эволюционном событии, как переход от организма, обитающего в толще воды, к донной стадии или обратно. Эта работа показала, что в эволюции таких хорошо изученных групп, как моллюски, кольчатые черви и иглокожие, донная стадия является более поздним приобретением. Причем это свойственно всем трем изученным классам животных. Очевидным является предположение, что именно планктонная форма была первичной в филогенезе моллюсков, иглокожих и кольчатых червей. Факты говорят в пользу плавного перехода от плавающей жгутиковой личинки к донному организму, но никак не наоборот.

У кольчатого червя из рода Schizobranchia и улитки из рода Cassidaria есть стадия, соответствующая личинке-трохофоре, несущей две полосы клеток с ресничками. Она формируется еще в яйце. При этом у червя на свет появляется личинка, которая самостоятельно питаться не может, а у улитки из яйца вылупляются сразу настоящие улитки. Более старое эволюционное приобретение в виде планктонной личинки не несет больше никакого смысла и оно постепенно вырождается. Вектор развития организмов оказался направлен на минимизацию стадии личинки-гастреи или полное исключение примитивной личиночной стадии , основы, с которой обычно начиналось индивидуальное развитие живых объектов.

Опровержение из России

Илья Мечников

Продолжая ряд колониальных теорий, Илья Мечников в конце XIX века представил новое видение вопроса. В первую очередь им были раскритикованы некоторые пункты теории Геккеля. Он полагал, что процесс впячивания при превращении “бластулы” в “гаструлу” не мог возникнуть в то раннее время, когда происходило зарождение многоклеточных. Это скорее могло быть более поздним приобретением новых уже многоклеточных, организмов, как результат эволюции их развития. В соответствии с данными физиологов, примитивные многоклеточные и правда формируют два зародышевых листка путем перемещения части клеток во внутренние слои и совершенно не прибегают к впячиванию.

Еще одним аргументом Мечникова стала приспособленность родоначальников-одноклеточных лишь к внутриклеточному пищеварению. Если высшие организмы и правда произошли от колониальных простейших, то на первых порах они бы сохранили привычный им тип питания. Достаточно взглянуть на последователей простейших - губок и кишечнополостных,первые из которых переваривают еду только внутриклеточно, а вторые очень несущественно задействуют свою кишечную полость.

Но на критике Мечников не остановился. Ему был известен тот факт, что некоторые жгутиконосцы (простейшие, несущие один или несколько жгутиков, использующихся для активного передвижения) в определенных условиях, в том числе в процессе поглощения пищи, могут терять жгутики и вместе с ними постоянную форму тела. Вместо этого они образовывают ложноножки для захвата пищи. Таким образом, жгутиконосцы способны выполнять не только двигательную, но и пищеварительную функцию.

Формирование фагоцителлы

В колонии для них оказывается две возможные функции, а следовательно, и два отдельных подобия тканей: та, что питается (фагоцитобласт) и та, что передвигается (кинобласт). Мечников предположил, что существовала шарообразная колония жгутиконосцев, часть особей которой при заглатывании пищи лишалась жгутика, теряла форму и мигрировала внутрь колонии, где прежде было только студенистое вещество. Там она занималась перевариванием органических веществ. После этого жгутиконосец проделывал все в обратном порядке и возвращался к прежней жизни на периферии колонии. В дальнейшем произошедший от такой колонии организм получил название фагоцителлы, в котором очевиден акцент на главенствующую роль фагоцитоза (захвата и последующего переваривания клеткой питательных веществ). Мечников, опираясь на идеи Геккеля, согласился с предшественником на этапе бластеи, но создал альтернативный гастрее организм - фагоцителлу.

Открытие родоначальника

Эта гипотеза оказалась настолько удачной, что во время ее разработки совершенно случайно был открыт организм в точности повторявший фагоцителлу по своей физиологии - трихоплакс. И по сей день не известен ни один столь примитивный представитель животного мира. Трихоплакс - не имеющее постоянной формы тела полупрозрачное пластинчатое животное 2-3 мм длиной, передвигающееся с помощью брюшных жгутиков. Жгутики спинной стороны создают ток жидкости для наиболее вероятного захвата пищевых частиц.

Трихоплакс

Первоначально трихоплакс обнаруживали в аквариумах с другими многоклеточными. Из-за этого долго господствовало ошибочное мнение, что это лишь личинка одного из уже описанных животных. Позже он вообще был обнаружен в одном аквариуме с гидроидными медузами, что естественно породило идею, будто трихоплакс является их личинкой. Однако в конце прошлого века Карл Грелль описал его половые клетки. Далее был обнаружен и настоящий половой процесс. Это открытие не оставило сомнений в полноценности найденного вида, но лишь на первый взгляд.

Дело в том, что трихоплакс вполне мог оказаться все той же личинкой более развитого животного, достигающей половозрелости и, как следствие, способности к воспроизводству себе подобных, раньше срока (явление неотении). Расставить все точки над i мог бы только генетический анализ.

По результатам исследований американских и немецких ученых, проведенных в 2006 году, митохондриальный геном трихоплакса представляет из себя нечто среднее между геномом простейших и грибов и геномом настоящих многоклеточных. По информативности он схож с геномом своих предполагаемых предшественников - хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). К многоклеточным же его приближает полное отсутствие генов, кодирующих рибосомные белки, в то время как у более древних родственников отмечается их обязательное наличие. Исчезновение из генома этих участков явилось скорее прогрессивной чертой, сохраняющейся с тех пор во всех видах царства многоклеточных. Эти данные говорят сами за себя. Трихоплакс является не упростившимся многоклеточным, а скорее их родоначальником.

На протяжении долгого времени исследователи были уверены в том, что предшественниками многоклеточных являются колониальные воротничковые жгутиконосцы. На принадлежность к этому типу указывали данные сравнительной анатомии. Дело в том, что именно эти простейшие больше всего схожи с пищеварительными клетками губок — хоаноцитами. Вышеупомянутое исследование подтвердило эту догадку. Однако немногим позже был расшифрован не только митохондриальный геном хоанофлагеллят, но и ядерный. Это исследование представляет большой интерес для общего представления об усложнении организмов. Дело в том, что в подтверждение предыдущим догадкам в ядерном геноме было обнаружено большое количество генов, отвечающих за те же белки и гликопротеиды, что имеются и у животных, а именно за иммуноглобулины, коллаген, кадхерины и интегрины. Почти все эти вещества отвечают у высших животных за контакт клеток между собой и с внешним миром. Кроме того была обнаружена информация отвечающая за ферменты, служащие у многоклеточных животных в качестве незаменимых элементов сигнального пути. По этому пути внешний сигнал передается внутрь клетки и далее распознаётся ею. Предельно ясно, что такие функции обнаруженных веществ одноклеточному животному никакой пользы не принесут: из-за полного отсутствия даже аналогов нервной системы и единственности клетки они ему просто на просто не нужны. Однако никакое вещество не обладает уникальной функцией. Например, кадхерины в многоклеточном организме отвечают за слипание соседних клеток, а также и за связывание болезнетворных бактерий. Жгутиконосцам же они изначально могли пригодиться для сцепления с субстратом, а так же для отлова микроорганизмов, которые служат им пищей. И так каждое из найденных «бесполезных веществ» выполняет у простейшего свою жизненно важную функцию. Эти данные говорят, что скорее всего в процессе эволюции у каждого «наиболее молодого» организма открывались новые возможности для его белков, они утрачивали одни функции и проявляли другие, лишь частично схожие с прежними.

Советский ученый Захваткин попытался развить теорию Мечникова. Он отметил особенности питания первых многоклеточных: осмотрофный тип питания (питание посредством транспорта растворенных веществ через мембрану клетки) нисколько не подходит предшественнику животного, а именно таковым обладает колония вольвокса, поэтому ему ничего не остается, кроме как довольствоваться голозойным типом питания (захватом твердых пищевых частиц).

Альтернативные версии

Йован Хаджи

Есть и альтернативные теории возникновения многоклеточных. Йован Хаджи дал начало целому направлению в изучении становления многоклеточности. Он посмотрел на вопрос с другой стороны: что если не группа изначально автономных клеток образовала усложненный организм, а одна единственная клетка не только дала бы начало всем остальным, но еще и заранее позаботилась бы о дифференцировке их функций.

Хаджи предположил, что предком настоящих многоклеточных могла стать многоядерная инфузория, так как представители этой группы имеют достаточно сложное строение, а еще им свойственен половой процесс, что также приближает их к высшим организмам. Каждая органелла выполняет в клетке свою функцию, обеспечивая ее жизнедеятельность.Почему бы каждой митохондрии, мионеме, сократительной вакуоли, клеточному рту и глотке, эктоплазме и эндоплазме, а также многочисленным ядрам не отделиться от остального содержимого мембраной и не образовать полноценную клетку с заранее предписанной функцией, в зависимости от того органоида, который попадет в липидный пузырек. В дальнейшем каждая из таких клеток даст начало различным тканям высшего организма.

Эта красивая гипотеза совершенно не выдерживает никакой критики на данном этапе развития науки. Она противоречит постулатам клеточной теории, а значит не имеет никакого значения, кроме исторического.

Еще одна группа гипотез “ни в какие ворота” была выведена С.В. Аверинцевым (1910) и А.А. Заварзиным (1945). Они были сторонниками существования так называемой “первородной слизи”, которая в далеком прошлом переродилась и приняла форму в первом случае одноклеточных организмов, а во втором - сразу многоклеточных. Это представление противоречит не только клеточной теории, но и цитологическим данным, дающим точное указание на сходство тонких клеточных структур как простейших, так и многоклеточных.

Есть и совсем экзотические гипотезы происхождения многоклеточных животных от многоклеточных растений. Авторы подчеркивают, что переход от простейших к растениям состоялся бы проще, так как им не пришлось бы перестраивать свой осмотрофный тип питания в отличие от простейших. В качестве организма-предшественника была выбрана бурая водоросль фукус из-за большей или меньшей схожести полового размножения. Толчком к перевоплощению в животных якобы послужил недостаток минерального питания. Тогда растения стали частично голозоями, т.е. питающимися захватом твердых частиц. В природе и по сей день встречается немало насекомоядных растений в подтверждение таким размышлениям. Однако современная наука находит эту гипотезу скорее фантастической, так как больше никаких обоснований для нее нет.

Белые пятна

Принятый в научном мире возраст многоклеточных организмов тоже попал под сомнение. Общепринятой была точка зрения, будто становление высших организмов произошло одновременно с «Кембрийским взрывом» (периодом соответствующим наибольшему количеству ископаемых останков). Произошло это как раз около 540 млн лет назад. Однако сравнительно недавно китайскими учеными во время раскопок на севере родной страны, где залегают породы, сформировавшиеся во время протеозойской эры (около 1,5 млрд до н. э.), были обнаружены необычные залежи «угля». При наиболее подробном рассмотрении они оказались ничем иным, как останками многоклеточных животных или растений (ученые склоняюсь в сторону второго варианта). В пользу их сложной организации говорит минимальное расстояние между ячейками — бывшими клетками. Эта находка в очередной раз показала скудность познаний человека в освещаемом вопросе

В вопросах возникновения многоклеточных на сегодняшний день начали прорисовываться первые очертания. Особенно они стали успешны с появлением генетического анализа. Все основные направления развития этой проблемы уже были предложены учеными-классиками, исследователям нашего же времени остается кропотливая работа по созданию наиболее точной картины становления высших организмов.

Вконтакте

Роль простейших в водной среде

В водной среде простейшие являются питанием для мелких животных. Многие моллюски, ракообразные, черви, мальки рыб, личинки, водяные насекомые питаются одноклеточными животными. В свою очередь эти мелкие животные являются пищей более крупных животных, которые приносят огромный вклад в сельское, рыбное и народное хозяйство. Одноклеточные организмы образуют планктон, которым питаются киты, кашалоты.

Сами простейшие, а особенно инфузории питаются бактериями, разложившимися органическими остатками, и тем самым очищают водоемы от загрязнения. Так же простейшие фототрофы насыщают воду кислородом, и уменьшают содержание углекислого газа. Простейшие имеют способность из органических веществ на свету создавать неорганические вещества.

Замечание 1

Большинство простейших являются индикаторами чистоты воды. Определить загрязненную воду поможет большая численность в водоеме инфузорий и эвглен некоторых видов. В чистой воде обитают инфузории-туфельки, трубачи, спиростомумы. В воде с малым содержанием органических и большим содержанием минеральных веществ живет амеба обыкновенная.

Простейшие кроме водного пространства населяются и в почве, насыщенной влагой. Одноклеточные организмы вместе с другими почвенными обитателями поддерживают плодородие почв и участвуют в почвообразовании.

Простейшие как строители горных пород

Мел и горные породы состоят из множества микроскопических раковин. Так известные всем горные породы Урала, Крыма, Кавказа содержат тело простейшего древнего животного – фораминифера. Известняки, состоящие полностью из фораминиферов, имеют огромное практическое значение как строительный материал. Из них построены гигантские Египетские пирамиды.

Остатки фораминиферов в горных породах являются разгадкой для геологической разведки. Наличие определенных видов фораминиферов показывает на близость слоев с нефтью, а также определяют возраст осадочных пород.

Кремнеземные горные породы образуются из скелетов лучников.

Биологам развития давно известен ген Brachyury , продукт которого регулирует у животных развитие первичного эмбрионального рта (бластопора), среднего зародышевого листка (мезодермы), а у представителей типа хордовых - хорды. Долгое время считалось, что ни у кого, кроме многоклеточных животных, гена Brachyury нет. Но теперь известно, что этот ген есть у многих одноклеточных организмов и грибов; по-видимому, наличие генов, подобных Brachyury , является общим уникальным признаком эволюционной ветви заднежгутиковых (Opisthokonta), к которой относятся многоклеточные животные, грибы и их одноклеточные родственники. Причем функция этого гена очень стабильна: экспериментально показано, что продукт гена Brachyury , взятый от амебы Capsaspora , способен участвовать в развитии лягушки.

«Регуляция транскрипции - центральный аспект развития животных» . Такой фразой начинается новая статья об эволюции регуляторных генов, среди авторов которой - известный испанский протистолог Иньяки Руис-Трильо (Iñaki Ruiz-Trillo). Действительно, развитие организма животного непосредственно управляется генами на всех стадиях, кроме самых ранних (см.: Нужны ли эмбрионам гены? , «Элементы», 08.05.2007). Транскрипция - это синтез продукта гена (информационной РНК, на основе которой потом синтезируется белок). Проще говоря, когда ген транскрибируется, он включен, когда нет - выключен. В каждой клетке есть продукты генов, которые в ней «включены», и нет (как правило) продуктов генов, которые в ней «выключены»; этим, собственно, и определяются различия между клетками в многоклеточном организме.

Проблема в том, что продуктов разных генов для развития целого животного нужно очень много. Включить все эти гены сразу нельзя. Они последовательно включают друг друга, действуя через свои конечные продукты - белки (рис. 2).

Таким образом, чтобы узнать, как устроено чье-то индивидуальное развитие, надо в первую очередь узнать, как в нем включаются и выключаются гены. По крайней мере, такая точка зрения сейчас весьма распространена; именно ее и выражает процитированная фраза из статьи. Хорошо это или плохо, но современная биология развития животных очень «геноцентрична»: зачастую в ней всё развитие рассматривается как последовательность взаимосвязанных актов транскрипции.

Белок, функцией которого является включение или выключение генов, обычно называют фактором транскрипции . Гены - это участки молекулы ДНК, поэтому белок - фактор транскрипции должен «уметь» связываться с ДНК. Для этого служит специальный участок белковой молекулы - ДНК-связывающий домен (DNA-binding domain).

Есть разные типы ДНК-связывающих доменов. Самый широко известный из них называется гомеодоменом ; это - специфический участок из 60 аминокислот, присутствующий во многих регуляторных белках и у животных, и у растений. Гены, кодирующие гомеодомен-содержащие белки, называются гомеобоксными (гомеобокс - это участок гена, который кодирует гомеодомен). К гомеобоксным генам относится много разных генов, регулирующих через свои продукты эмбриональное развитие организмов, в том числе и распространенные у животных Hox-гены (см., например: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития , «Элементы», 10.10.2006).

Другой важный тип ДНК-связывающего домена называется T-бокс (T-box). Это участок белка, состоящий из 180–200 аминокислот, который тоже «умеет» специфически связываться с ДНК, хотя и делает это иначе, чем гомеодомен. Гены, кодирующие белки с T-боксом, так и называют Т-боксными (см., например: Naiche et al., 2005. T-box genes in vertebrate development). Эти гены свойственны животным. Их продукты принимают участие в регуляции развития сердца, конечностей, мозга и многих других органов.

Особое внимание эволюционных биологов уже давно привлек Т-боксный ген, который называется Brachyury . Области активности этого гена находятся, во-первых, вокруг первичного эмбрионального рта (бластопора) и, во-вторых, в среднем слое зародышевых клеток (мезодерме), причем в основном в тех частях мезодермы, из которых возникают осевой скелет, мускулатура и стенки целома - вторичной полости тела. А поскольку этот ген есть у самых разных животных, то между ними возможны интересные сравнения. Например, данные о работе гена Brachyury у коралловых полипов подтверждают так называемую энтероцельную теорию происхождения целома, согласно которой целомические полости высших многоклеточных эволюционно возникли из выростов кишечника (см.: Technau, Scholtz, 2003. Origin and evolution of endoderm and mesoderm).

Ген Brachyury исключительно важен для развития самой древней части скелета позвоночных - хорды . Последняя далеко не у всех позвоночных сохраняется во взрослом состоянии, но у зародышей есть обязательно; без хорды не могут нормально развиться ни мозг, ни позвоночник. Кроме того, у человека иногда встречается опухоль, состоящая из хордоподобной ткани, - хордома . В клетках хордомы ген Brachyury активен, как в клетках зародышевой хорды; причем это выражено настолько хорошо, что является для данного типа опухоли диагностическим маркером.

Все перечисленные функции Т-боксных генов относятся только к многоклеточным животным и ни для кого другого не имеют смысла. Действительно, у одноклеточных нет ни сердца, ни конечностей, ни мозга, ни рта, ни целома, ни хорды. Регулировать с помощью этих генов там вроде бы нечего. Для исследователей было вполне естественно предположить, что Т-боксные гены, как и многие другие гены с подобными функциями, возникли приблизительно одновременно с многоклеточностью. У самых примитивных многоклеточных животных - губок - они уже есть.

Однако три года назад, в 2010 году, Т-боксный ген был обнаружен у амебы Capsaspora owczarzaki (рис. 1), которая является одноклеточным организмом и к животным никак не принадлежит. И примерно тогда же выяснилось, что Т-боксные гены есть у некоторых грибов. Итак, эти гены для многоклеточных животных не уникальны. Но у кого же все-таки они есть, а у кого нет?

Чтобы разобраться в этом, группа исследователей из Испании, США и Канады предприняла поиск по всем описанным геномам (наборам генов) и транскриптомам (наборам продуктов генов) растений, грибов, жгутиконосцев и всех других эукариот, то есть организмов с клеточными ядрами. Результаты оказались следующими:

1. Т-боксные гены и их белки есть у некоторых амеб и у большинства известных представителей группы Mesomycetozoea, состоящей из имеющих сложные жизненные циклы амебообразных родственников животных (см.: Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных , «Элементы», 05.06.2013). Также эти гены есть у многих грибов, хотя и не у всех.

2. У воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata), которые считаются ближайшими одноклеточными родственниками животных, T-боксных генов нет. Также их нет у высших грибов (Dikarya), к которым относятся, в частности, хорошо нам знакомые шляпочные грибы.

3. Все без исключения организмы, у которых найдены T-боксные гены, принадлежат к группе заднежгутиковых (Opisthokonta). Это огромная ветвь эукариот, к которой относятся многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои, грибы и некоторые амебы. У «не-заднежгутиковых» эукариот (например, у растений) найти Т-боксные гены не удалось. Видимо, это общий и уникальный признак группы Opisthokonta.

4. Из положения воротничковых жгутиконосцев и высших грибов на эволюционном древе следует, что эти группы, скорее всего, когда-то тоже имели Т-боксные гены, но потом потеряли их (рис. 3).

Более того, и у мезомицетозоев, и у амебы Capsaspora Т-боксных генов уже несколько - как у многоклеточных животных (рис. 3). Здесь эволюция успела зайти достаточно далеко: на основе одного гена возникло целое генное семейство. Интересно, что по этому признаку мезомицетозои и Capsaspora оказываются гораздо ближе к многоклеточным животным, чем воротничковые жгутиконосцы, которые традиционно считаются их ближайшими родственниками или даже предками.

А самым древним T-боксным геном оказался тот самый ген Brachyury , продукт которого регулирует у животных развитие бластопора и мезодермы. Он есть у всех, у кого вообще есть хоть какие-то Т-боксные гены. Если у кого-то (у плесневого гриба, например) Т-боксный ген всего один, то это ген Brachyury . Все остальные Т-боксные гены эволюционно произошли именно от него.

Изменилась ли функция этого гена на эволюционном пути от одноклеточных существ до животных? В Институте эволюционной биологии в Барселоне (Institut de Biologia Evolutiva , IBE) решили проверить это экспериментально. Для исследования были взяты два организма: уже упомянутая амеба Capsaspora owczarzaki и давний, заслуженный объект биологии развития - шпорцевая лягушка Xenopus laevis .

Сначала действие гена Brachyury в зародыше лягушки заблокировали методом искусственной РНК-интерференции . Это привело к вполне ожидаемому результату: процесс образования мезодермы у лягушки нарушился, осевые мышцы оказались недоразвиты. Но если вовремя ввести в такой зародыш информационную РНК Brachyury , полученную от капсаспоры, эти нарушения частично компенсируются (рис. 4). Продукты генов Brachyury капсаспоры и лягушки настолько близки по структуре, что являются взаимозаменяемыми! Такая консервативность функции регуляторного гена - от амебы до позвоночного животного - даже на фоне наших современных знаний выглядит выдающейся. Особенно если учесть, что общий предок капсаспоры и лягушки, от которого оба унаследовали ген Brachyury , жил, скорее всего, более миллиарда лет назад (см.: Parfrey et al., 2011. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks).

Вместе с тем нельзя сказать, что функции Т-боксных генов у одноклеточных организмов и у многоклеточных животных совершенно одинаковы. Например, у лягушки продукт гена Brachyury оказывает сильное активирующее действие на ген Wnt11 , гораздо более слабое - на ген Sox17 и вовсе не влияет на ген chordin (который, однако, активируется продуктом другого Т-боксного гена). А вот если ввести лягушке продукт гена Brachyury , полученный от капсаспоры, то выясняется, что он одинаково действует на все три гена-мишени: специфичность здесь еще не выработалась, и разделение функций не произошло. Механизмы действия Т-боксных генов не даны раз навсегда: они эволюционируют, просто очень медленно. В эволюции животных наглядно видно, как возникающие в этом семействе новые гены «делят» разные функции между собой.

Итак, ген Brachyury - это один из самых древних генов, регулирующих развитие многоклеточных животных (см., например: Hox-гены оказались более эволюционно изменчивы, чем предполагалось раньше , «Элементы», 12.10.2013). Этому гену больше миллиарда лет. Остается открытым очень интересный вопрос: на какие же, собственно, физиологические процессы может влиять у амеб и у грибов ген, который у позвоночных животных (к примеру) ответственен за развитие хорды и осевых мышц? Вероятно, скоро мы это узнаем.

Цели урока:

1. ознакомить учащихся с особенностями строения глаза и установить взаимосвязь между его строением и выполняемыми функциями;
2. показать многообразие органов зрения и особенности их строения;
3. показать принципиальное единство естественных наук;
4. способствовать развитию формирования умений и навыков работы с учебником, дополнительной литературой, компьютером;
5. ознакомиться с процессами, обеспечивающими восприятие зрительных образов, наиболее распространенными дефектами зрения – близорукостью и дальнозоркостью;
6. защита рефератов в электронном виде.

Оборудование: фотоаппарат и его модель, модель глаза, таблицы «Зрительный анализатор», компьютер, мультимедийный проектор.

В современном мире вы получаете информацию новыми путями: через компьютер, Интернет. Эта информация усваивается лучше и является дополнением к традиционным методам. Не случайно говорят: «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ: Вашему вниманию предоставляется презентация «Зрительный анализатор беспозвоночных» , сделанная первой группой.

Мы увидели, что зрительный анализатор усложняется не только у одноклеточных, но и у позвоночных. При одинаковой схеме устройства глаза имеется много различий, связанных экологическими особенностями вида.

УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ: Благодаря органу зрения мы видим всю палитру красок, любуемся природой, и все это потому, что особые светочувствительные клетки глаза, колбочки, обеспечивают цветное зрение. Все многообразие слагается из трех цветов: красного, зеленого и фиолетового. Каждый из этих цветов поглощает волны разного диапазона и смешивание их дает все остальные цвета. Презентация №3: «Цветоощущение» .

УЧИТЕЛЬ ФИЗИКИ: В современном мире людей с дефектами зрения значительно больше и приобретаются эти дефекты значительно быстрее, чем даже 10 лет назад. Причина этому и компьютер, и телевизор и игровые приставки и т.д. Итак, вы поняли, что следующая презентация «Дефекты зрения» и как их предупредить.

УЧИТЕЛЬ ФИЗИКИ: Дальтон сказал: «Если на клетке с тигром увидишь «лев»- не верь глазам своим!» Так как «Не глазом, а посредством глаза, смотреть на мир умеет разум…» Об оптических иллюзиях последнее сообщение. Презентация №5: «Иллюзии» .

УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ: Поразительно, но человек часто не ценит то, что ему дано природой. Сделанные вашими одноклассниками сообщения еще раз доказывают, что глаз - сложнейшая оптическая система, и она не всегда бывает совершенной. Ее нарушают масса врожденных, приобретенных и возрастных изменений, которые требуют своевременной коррекции и лечения. Зрение наше богатство, к которому надо бережно относиться с раннего детства.

Использованная литература:

• Энциклопедия «Наука», РОСМЭН, 2000
• Биология, 9 класс, Батуев А.С., ДРОФА, 1996
• Зрительный анализатор: от одноклеточных до человека, Г.Н. Тихонова, Н.Ю.Феоктистова, Библиотечка «Первого сентября», 2006
• Энциклопедия «Все обо всем» для детей
• Книга для чтения по анатомии, физиологии и гигиене человека, И.Д. Зверев, ПРОСВЕЩЕНИЕ, 1983
• Энциклопедия для детей. Биология, т.2, АВАНТА +, 1994
• Энциклопедия для детей. Физика. АВАНТА +, 1994
• Биология. Поурочные планы по учебнику Н.И. Сонина и М.Р. Сапина, 8 класс, УЧИТЕЛЬ, 2007

Животные, состоящие из единственной клетки, располагающей ядром, называются одноклеточными организмами.

В них сочетаются характерные особенности клетки и независимого организма.

Одноклеточные животные

Животные подцарства Одноклеточных или Простейших обитают в жидких средах. Внешние формы их разнообразны — от аморфных особей, не имеющих определенных очертаний, до представителей со сложными геометрическими формами.

Насчитывается около 40 тысяч видов одноклеточных животных. К наиболее известным относятся:

• амеба;
• зеленая эвглена;
• инфузория-туфелька.

Амеба

Принадлежит классу корненожки и отличается непостоянной формой.

Она состоит из оболочки, цитоплазмы, сократительной вакуоли и ядра.

Усвоение питательных веществ осуществляется с помощью пищеварительной вакуоли, а кормом служат другие простейшие, такие как водоросли и . Для респирации амебе необходим кислород, растворенный в воде и проникающий через поверхность тела.

Зеленая эвглена

Обладает вытянутой веерообразной формой. Питается за счет превращения углекислого газа и воды в кислород и продукты питания благодаря световой энергии, а также готовыми органическими веществами при отсутствии света.

Относится к классу жгутиковые.

Инфузория-туфелька

Класс инфузории, своими очертаниями напоминает туфельку.

Пищей служат бактерии.

Одноклеточные грибы

Грибы отнесены к низшим бесхлорофилльным эукариотам. Они отличаются наружным пищеварением и содержанием хитина в клеточной стенке. Тело образует грибницу, состоящую из гифов.

Одноклеточные грибы систематизированы в 4 основных классах:

• дейтеромицеты;
• хитридиомицеты;
• зигомицеты;
• аскомицеты.

Ярким примером аскомицетов служат дрожжи, широко распространенные в природе. Скорость их роста и размножения велика благодаря особенному строению. Дрожжи состоят из одиночной клетки округлой формы, размножающейся почкованием.

Одноклеточные растения

Типичным представителем низших одноклеточных растений, часто встречающихся в природе, являются водоросли:

• хламидомонада;
• хлорелла;
• спирогира;
• хлорококк;
• вольвокс.

Хламидомонада отличается от всех водорослей подвижностью и наличием светочувствительного глазка, определяющего места наибольшего скопления солнечной энергии для фотосинтеза .

Многочисленные хлоропласты заменены одним большим хроматофором. Роль насосов, откачивающих излишки жидкости, выполняют сократительные вакуоли. Передвижение осуществляется при помощи двух жгутиков.

Зеленые водоросли хлореллы, в отличие от хламидомонады, обладают типичными растительными клетками. Плотная оболочка защищает мембрану, а в цитоплазме расположено ядро и хроматофор. Функции хроматофора сходны с ролью хлоропласт наземных растений.

С хлореллой схожа водоросль шарообразной формы хлорококк. Местом ее обитания служит не только вода, но и суша, стволы деревьев, растущих во влажной среде.

Кто открыл одноклеточные организмы

Честь открытия микроорганизмов принадлежит голландскому ученому А. Левенгуку.

В 1675 году он разглядел их в микроскоп собственного изготовления. За мельчайшими существами закрепилось название инфузория, а с 1820 года их стали называть простейшими животными.

Зоологами Келлекером и Зибольдом в 1845 году одноклеточные были отнесены к особому типу животного царства и разделены на две группы:

• корненожки;
• инфузории.

Как выглядит клетка одноклеточного животного

Строение одноклеточных организмов возможно изучить лишь с помощью микроскопа. Тело простейших существ состоит из единственной клетки, выполняющей роль независимого организма.

В состав клетки входят:

• цитоплазма;
• органоиды;
• ядро.

Со временем, в результате приспособления к окружающей среде, у отдельных видов одноклеточных появились специальные органоиды движения, выделения и питания.

Кто такие простейшие

Современная биология относит простейших к парафилетической группе животноподобных протистов. Наличие в клетке ядра, в отличие от бактерий, включает их в список эукариотов.

Клеточные структуры разнятся с клетками многоклеточных. В живой системе простейших присутствуют пищеварительные и сократительные вакуоли, у некоторых наблюдаются схожие с ротовой полостью и анальным отверстием органеллы.

Классы простейших

В современной классификации по признакам отсутствует отдельный ранг и значение одноклеточных.

Лабиринтула

Их принято подразделять на следующие типы:

• саркомастигофоры;
• апикомплексы;
• миксоспоридии;
• инфузории;
• лабиринтулы;
• асцестоспородии.

Устаревшей классификацией считается деление простейших на жгутиковых, саркодовых, ресничных и споровиков.

В каких средах обитают одноклеточные

Средой обитания простейших одноклеточных служит любая влажная среда. Амеба обыкновенная, эвглена зеленая и инфузория-туфелька являются типичными обитателями загрязненных пресных водных источников.

Наука долгое время относила опалин к инфузориям, благодаря внешнему сходству жгутиков с ресничками и наличию двух ядер. В результате тщательных исследований родство было опровергнуто. Половое размножение опалин происходит в результате копуляции, ядра одинаковые, а ресничный аппарат отсутствует.

Заключение

Биологическую систему невозможно представить без одноклеточных организмов, являющихся источником питания других животных.

Простейшие организмы способствуют образованию горных пород, служат показателями загрязненности водоемов, участвуют в круговороте углерода . Широкое применение микроорганизмы нашли в биотехнологиях.