Строение, размножение и развитие хвощей. Значение хвощей в природе и жизни человека. Вегетативное размножение Строение размножение и развитие хвощей

Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов , но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники , являются споровыми растениями . В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов. В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис. 88).

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками , из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли. На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения , в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см. рис. 87).

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?

Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.

Введение

Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta ), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum . В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры – до 30 см в высоту и 0,5–2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.

Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale ), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.

Распространены хвощи практически по всему земному шару – от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна – от залитых водой болот до сухих песков и скальных пород (рис. 1).

Рис. 1. Экологические крайности хвощей: А – на скалистом субстрате; Б – на болоте

Внешнее строение

Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 2). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 3). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы – стробилы (рис. 4). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий – Equisetum hiemale ).

Рис. 3. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)

Рис. 5. Вегетативное размножение хвоща: А – внешний вид; Б – вид под микроскопом

Как и другие растения, хвощи способны к вегетативному размножению. Оно осуществляется посредством молодых побегов, образующихся в узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 5).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и корневища, если по какой-либо причине они вступили в контакт с грунтом.

Анатомия

На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 6). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы – диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис. 7).

На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 8). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 9). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 10). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.

Рис. 8. Анатомическое строение междоузлия

Рис. 10. Устьице на поперечном срезе эпидермиса

Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.

Генеративные органы

На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 4).

Рис. 13. Зрелый стробил хвоща: А – внешний вид; Б – продольный разрез

Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5–10 спорангиев – мешочков со спорами (рис. 14). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами – специальными гигроскопическими нитями (рис. 15). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 16).

Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Вегетативное размножениехвоща полевого идет за счёт корневища, что делает его злостным сорняком, от которого очень трудно избавиться.Старые участки корневищ отмирают и первоначально единое материнское растение распадается на несколько новых.

Бесполое размножение

Спороносные или весенние побеги (рис.14 – 1) хвоща полевого, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. Они часто употребляются в пищу иаселением Азии и Северной Америки

На их верхушке образуется спороносный колосок (рис.14 – 1 кол), на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорам. После спороношения весенние побеги отмирают. Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега.У большинства видов хвощей побег, несущий колосок, зелёный, ассимилирующий. Но у полевого хвоща спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает.

Колосок хвоща полевогосостоит из многочисленных спорофиллов –спорангиофоров (рис.14 – 2), собранных мутовками его оси. Спорофиллы состоят из ножки (рис.14 – 2н) и расположенного на ее верхушке щитового диска (рис.14 – 2щ), обычно имеющего шестигранную форму. На стороне диска, вокруг ножки, располагается 5–13 мешковидных спорангиев (рис.14 – 2с), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (уоснования всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. В спорангиях образуется большое колическтво одинаковых спор, так как хвощ – растение равноспоровое. Спора(рис.14 – 3), кроме двух оболочек эндо- и экзоспория, одета ещё третьей – наружной оболочкой– эписпорием. Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на 4 концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (элатеры) в сухую погоду постепенно раскручиваются (рис.14 – 4), полностью раскрученные элатеры (рис.14 – 5) разных спор цепляются друг за друга, что содействует распространению спор группами, кучками (рис.14 – 6). В сырую погодуэлатеры закручены вокруг споры.

Спорангии вскрываются продольной трещиной, после раздвижения мутовок спорофиллов споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток, являющийся гаметофитом хвоща.

Половое размножение

Заросток хвоща имеет вид зелёной, многократно рассеченной пластинки размером 0,1–0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры морфологическиодинаковы.У многих видов хвощей имеется физиологическая разноспровость.

Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т.д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки (рис.14 – 7) с антеридиями (рис.14 – 7ан), другие, более крупные - женские заростки (рис.14 – 10) с архегониями (рис.14 – 10а). Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более, что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.

А для хвоща полевого экспериментально установлено следующее: поливая питательным раствором заростки, на которых начали развиваться антеридии,можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.

Антеридии хвоща (рис.14 – 8), погружены в ткань заростка. В каждом из них развивается свыше 200многожгутиковых сперматозоидов (рис.14 – 9). Архегонии(рис.14 – 11), лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу (рис.14 – 12).Подвескау хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из ножки (рис.14 – 12н), зачаточного корешка (рис.14 – 12к), 2–3 первых листочков (рис.14 – 12пл) и стебелька в виде точки роста (рис.14 – 12тч). Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей.

Хвощ полевой как лекарственное растение был известен ешё в глубокой древности. Настой травы применяют как мочегонное средство при отёках на почве недостаточности кровообращения, а также при воспалительных заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей, при плевритах, туберкулёзе, при дизентерии, и как кровоостанавливающее средство, при дизентерии.Внутреннее применение хвоща полевого, как ядовитого растения, требует осторожности, то есть надо строго соблюдать дозировку.